Grzyby drożdżopodobne

Grzyby drożdżopodobne, formy drożdżopodobne, drożdże – jednokomórkowe gatunki grzybów o budowie podobnej do drożdży Saccharomyces cerevisiae. Należy odróżnić to pojęcie od słowa drożdże oznaczającego gatunki używane w przemyśle spożywczym, a zwłaszcza fermentacyjnym (drożdże piwowarskie, winiarskie, gorzelnicze i piekarniane)^[1].

Znanych jest około 1500 gatunków grzybów drożdżopodobnych. Należą do typów Mucoromycota, workowców i podstawczaków (drożdże podstawkowe)^[2]. Są grzybami dymorficznymi, czyli mogącymi tworzyć dwie formy: strzępkową i drożdżową^[3]. Naturalnie grzyby te w postaci strzępkowej występują w glebie lub w roślinach, ale gdy wraz z wdychanym powietrzem lub przez ranę dostaną się do ciała człowieka, przechodzą złożony proces i przekształcają się w patogenną postać drożdżową, powodując chorobę. Zmiana ich morfologicznej postaci ze strzępkowej na drożdżową ma kluczowe znaczenie dla ich patogeniczności^[4]. W postaci drożdżowej rozmnażają się przez pączkowanie^[3] tworząc blastospory. Czasami pozornie występują na nich formy przypominające strzępki, ale są to tylko przedłużone części blastospory zwane pseudostrzępkami^[5].

Grzyby drożdżopodobne wywołują liczne choroby roślin, zwierząt i ludzi^[6][7][3]. Aby wywołać inwazyjną infekcję u ludzi (np. zapalenie płuc), muszą pokonać bariery strukturalne, termiczne i immunologiczne. Nienaruszona skóra jest odporna na inwazyjne infekcje, a patogeny skórne, takie jak Malassezia furfur i Hortaea werneckii, przenikają jedynie do powierzchniowych warstw naskórka poprzez wzrost w postaci strzępek, a nie drożdżowej. Małe konidia grzybów dymorficznych mogą jednak ominąć strukturalne mechanizmy obronne płuc (np. nabłonek rzęskowy) i przedostać się do dolnych dróg oddechowych. Po dostaniu się do płuc wiążą się z komórkami odpornościowymi poprzez receptory lektynowe i mannozowe, kiełkują i replikują wewnątrzkomórkowo w postaci pączkujących drożdży. Podczas przejścia w formę drożdżową grzybów dochodzi do zwiększonej ekspresji genów kluczowych dla unikania odporności, przeżycia wewnątrzkomórkowego i rozprzestrzeniania się^[3].

Grzyby chorobotwórcze dla owadów (grzyby entomopatogeniczne) również muszą przenikać przez mechanizmy obronne strukturalne i unikać mechanizmów obronnych immunologicznych. Po wtargnięciu strzępki do ciała owada inwazyjna forma strzępkowa zmienia się w drożdżopodobną. Te komórki drożdżopodobne, znane również jako blastospory, replikują się poprzez pączkowanie, unikają obrony immunologicznej żywiciela i powodują zmianę jego zachowania. Blastospory Beauveria bassiana wydalają węglowodany z powierzchni komórki, aby uniknąć wykrycia przez mechanizmy obronne układu odpornościowego. U Ophiocordyceps unilateralis drożdżopodobne komórki atakują mięśnie i prawdopodobnie centralny układ nerwowy i wydzielają toksyczne metabolity, zmieniając zachowanie zakażonych mrówek. Zainfekowane mrówki opuszczają mrowisko, wchodzą na drzewo i na odpowiedniej wysokości wbijają się żuwaczkami w liść. Grzyb przerasta ciało mrówki i z tyłu jej głowy wypuszcza szypułkę, która, pękając, rozsiewa zarodniki. Niesione z wiatrem zarodniki infekują kolejne mrówki^[8].

U drożdżopodobnych grzybów wywołujących grzybowe choroby roślin znaczenie fazy drożdżowej jest specyficzne gatunkowo. U Ustilago maydis diploidalne zarodniki na powierzchni rośliny kiełkują, tworząc haploidalne, pączkujące drożdże. Ich heterotaliczne komórki łączą się, tworząc nitkowaty dikarion, który przenika przez kutykulę rośliny i atakuje tkankę. Taphrina deformans również przechodzi od pączkowania drożdży na powierzchni liści do wzrostu strzępkowego w celu inwazji tkanki roślinnej. W przypadku Ophiostoma ulmi i Ophiostoma novo-ulmi drożdżopodobne blastospory rozprzestrzeniają się w drzewie za pomocą sieci ksylemu, podczas gdy strzępki ułatwiają rozprzestrzenianie się między strukturami naczyń^[3].

Przypisy